Строение и размножение харофитов. Жизненный цикл развития зелёной водоросли хара
Отдел харовые водоросли , или харофиты , насчитывает около 300 видов, обитающих преимущественно в пресноводных водоемах с чистой спокойной водой, как правило, образуя обширные заросли, сплошным ковром покрывающие дно. Для многих из них необходимо повышенное содержание извести в воде. Некоторые харовые могут обитать и в солоноватых водах. Классический представитель отдела — хара (Chara fragilis). Слоевище хары внешне напоминает побег хвоща, разделенный на узлы и междоузлия (рис. 1). Длинные многоядерные клетки междоузлий чередуются с короткими одноядерными клетками узлов, собранными в диски.
Бесцветные центральные клетки междоузлий покрыты корой из зеленых фотосинтезирующих клеток.
Узлы — зоны активной меристематической деятельности. Клетки узлов способны делиться. Именно в узлах формируются вес боковые выросты таллома: «листья», женские половые органы — оогонии и мужские половые органы — антеридии.
Из клеток нижнего узла развиваются ветвистые ризоиды, которыми хара прикрепляется ко дну водоема и на которых формируются органы вегетативного размножения — клубеньки. На верхнем конце таллома узлы сближаются и «листья», загибаясь, защищают верхушечную клетку, что внешне напоминает почку.
Женские органы полового размножения — оогонии и мужские — антеридии многоклеточные. Клетки оогониев — спиральные, а клетки антеридиев напоминают маленькие треугольные щитки, к которым крепятся сперматогенные нити (рис. 1). Оплодотворенная яйцеклетка превращается в зиготу (ооспору), которая после периода покоя дает начало новому растению. Бесполое размножение отсутствует. Клетки хары гаплоидны. Диплоидна только зигота.
Рис. 1. Хара (Chara fragilis): а) общий вид; 6) часть таллома (сильно увеличено); 1 — ризоиды; 2 — клубеньки; 3 — боковая ветвь; 4 — центральная клетка; 5 — коровые клетки; 6 — одноклеточный вырост; 7 — оогоний; 8 — яйцеклетка; 9 — коронка; 10 антеридий; 11 — щиток; 12 — подставка; 13 — спермагенные нити; 14 — сперматозоид
Харовые играют заметную роль в жизни природы. Их ооспоры являются превосходной пищей для водоплавающих птиц, особенно во время осенних перелетов.
Эволюционное значение харофитов
По мнению большинства ученых, харовые близки к предковым формам наземных растений, с которыми их сближает не только внешнее сходство, но и особенности деления клетки. Однако современные харовые водоросли слишком узко специализированы и непосредственными предками наземных растений быть не могут. Наземные растения произошли, видимо, от какого-то вымершего представителя зеленых водорослей, близких к харовым. Таким образом, современные харовые водоросли и наземные растения, по-видимому, имели единого вымершего предка.
Вероятно, по своем внешнему строению подобные предковые формы напоминали современные хетофоровые водоросли (класс улотриксовые), для которых характерна так называемая разнонитчатость: от горизонтальных нитей, часто имеющих ризоиды, отходят вертикальные нити, что очень хорошо видно при рассмотрении строения почвенной водоросли фритчиеллы (Fritschiella). Горизонтальные нити фритчиеллы спрятаны в почве, а от них поднимаются вверх вертикальные нити, которые при выходе из почвы на свет начинают сильно ветвиться (рис. 2). По общему плану строения хетофоровые действительно напоминают примитивные наземные растения. По мнению американских ученых, наиболее близки к наземным растениям хетофоровые из рода колеохете (Coleochaete), а к современным харовым, по мнению крупнейшего российского ботаника А.Л. Тахтаджяна, ближе всего представители другого рода хетофоровых — драпарнальдиопсиса (Draparnaldiopsis).
Рис. 2. Фритчиелла (Fritschiella)
Таким образом, наземные растения и харовые водоросли имели, по-видимому, единого вымершего предка с разнонитчатым строением таллома. Со временем, в процессе эволюции, однорядные нити разнонитчатого таллома стали многорядными, что и привело к формированию лишенных корней и листьев осевидных тел примитивных сосудистых растений.
Харовые (харофиты, лучицы)представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20–30 см, иногда 1–2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи (рис. 1._).
Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.
По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.
Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.
Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5–2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b , каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.
Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома.
Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков а антеридии – на их внешней стороне.
Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм;, сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200-300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.
Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5-10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой – ризоид.
Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1–5 метров и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.
Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один классХарофициевые (Charophyceae ).
Класс содержит всего шесть родов. Познакомимся с классом на примере водоросли хары.
Хара (Chara, рис. 13, 1) широко распространена в водоемах с жесткой водой, илистым грунтом и медленным течением воды. Обычно хара образует обильные заросли высотой от 10 до 50 см.
Для практических занятий удобнее взять небольшие растения и поместить их в цилиндр с водой или изготовить из них постоянные препараты, залив формалином. Хара хорошо живет в лабораторных условиях. В конце августа - начале сентября легко собрать хару с органами полового размножения, видимыми невооруженным глазом.
Рис. 13. Хара (Chara): 1 - внешний вид; 2 - часть ветви с оогонием, антеридием и "листьями"; на срезе видны коровые и осевая клетки; 3 - вершина ветви из двух междоузлий, лишенных коры; 4 - щиток с рукояткой и спермагенными нитями; 5 - сперматозоиды; 6 - проросток
Внешнее сходство хары с листостебельными растениями заключается в том, что у нее есть главный стебель и отходящие от него боковые ветви, на которых находятся длинные клетки - "листья". Боковые ветви и "листья" располагаются мутовчато; таким образом, стебель имеет узлы и междоузлия. Междоузлия достигают нескольких сантиметров в длину. Хара прикрепляется к грунту ризоидами (рис. 13, 1).
Познакомившись с внешним видом, можно перейти к изучению внутреннего строения. Морфологической дифференцировке соответствует относительная сложность внутреннего строения.
Стенки клеток хары инкрустированы солями кальция, вследствие чего хары жестки на ощупь и малопрозрачны. Для просветления следует положить небольшие веточки хары с органами размножения на несколько минут в 2 - 3%-ную соляную или уксусную кислоту. При этом выделяются пузырьки газа, образуются растворимые соли, и препарат делается прозрачным, затем его рассматривают в капле глицерина.
При малом увеличении видно, что стебель в междоузлиях покрыт с поверхности вытянутыми в длину цилиндрическими коревыми клетками с множеством зернистых хроматофоров. В узлах стебля находятся мелкие клетки паренхимного типа.
Осевые клетки можно рассмотреть на вершинах боковых ветвей, где два-три междоузлия не прикрыты коровыми клетками (рис. 13, 3). В осевых клетках часто бывает хорошо видно движение цитоплазмы.
От узлов отходят боковые ветви, повторяющие строение главного стебля; на них расположены "листья" и органы полового размножения. "Лист" одноклеточный; клетка эта вытянута в длину, заострена на вершине и густо заполнена зернистыми хроматофорами. В пазухах "листьев" лежат оогонии, а внизу под ними - антеридии. Оогоний имеет яйцевидную форму, стенка его сложена спирально закрученными клетками, образующими на вершине оогония коронку. Коронка состоит из пяти клеток, из пяти же клеток состоит стенка оогония. Внутренняя полость оогония занята крупной яйцеклеткой, в которой видны капли масла.
Антеридий шарообразный, он меньше оогония, вначале зеленый, а затем при созревании делается ярко-оранжевым. Оболочка антеридия состоит из изящных щитков. В центре щитка находится небольшой кружок (рис. 13, 2).
Чтобы познакомиться со строением зрелого антеридия, разрушим его надавливанием иглой или покровным стеклом, при этом щитки расходятся, и можно рассмотреть их строение. От центра щитка с внутренней стороны отходит вытянутая в длину клетка, называемая рукояткой. На вершине ее лежит более или менее шаровидная клетка - головка. На последней помещается несколько меньших головок второго порядка. От них отходят длинные многоклеточные спермагенные нити. Каждая клетка нити дает начало сперматозоиду (рис. 13, 4). В клетках-рукоятках, щитках - всюду видны хромопласты, окрашенные каротином в ярко-оранжевый цвет, обусловливающий окраску антеридия.
Международная значимость:
Впервые включен
в Красную книгу Беларуси.
Включен в Красный список
растений, охраняемых
в Польше.
Описание:
Растение кустистое от основания, высотой 15-25 см, иногда до 60 см и более, зеленое или буровато-зеленое с набором пигментов, как у высших растений, инкрустированное известью и тогда очень ломкое или неинкрустированное. Стебли средней толщины, 300-800 мкм в диаметре, довольно прямые. Междоузлия обычно более или менее равны по длине листьям или превосходят их в 2 и более раз. Кора правильно трехполосная. Шипы крайне редуцированные, слабо заметные. Прилистники в двухрядном венчике, по 2 пары на каждый лист, обычно рудиментарные. Мутовки из 6-9 листьев, умеренно распростертые, более или менее ровные. Листья 1-1,5 см, реже до 3 см, постепенно утончающиеся, прямые или несколько изогнутые в сторону стебля, из 6-9 члеников с корой и 1-2-клеточного голого концевого членика, верхушечная клетка короткая, конусовидная. Листочки по 7 вокруг листовых узлов. Оогонии яйцевидные или эллипсоидные, длиной 800-1050 мкм (без коронки) и шириной 495-700 мкм; спиральные клетки образуют 14-17 извивов; коронка высотой 130-320 мкм и шириной 200-375 мкм, прямая, слегка сходящаяся или расходящаяся с округленно-конусовидными или прямоугольными со скошенной верхушкой клетками. Ооспоры эллипсоидные, слегка суживающиеся книзу, длиной 500-720 мкм и шириной 345-450 мкм, черные, с 12-15 явственными ребрами. Антеридии 300-500 мкм в диаметре.
Распространиение:
Спорадически в разных частях света. В Беларуси отмечен в оз. Черново Городокского р-на Витебской обл. и озерах Нарочь и Мястро Мядельского р-на Минской обл. .
Местообитания:
В пресноводных, преимущественно стоячих небольших водоемах - прудах, канавах, озерцах и т. п., иногда при резко контрастных температурных условиях: в ледяной воде на севере Норвегии и в горячих источниках Исландии и Йеллоустонского парка (США) .
Биология:
Растение однодомное. Органы полового размножения, мужские и женские, образуются на одном растении на 3-4 нижних листовых узлах. Укореняется с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Вегетативное размножение - укоренением боковых побегов таллома с их последующим отчленением от материнского растения.
Численность и тенденция ее изменения:
Образует заросли.
Основные факторы угрозы:
Механическое уничтожение растений при промышленном лове рыбы, моторными судами, вытаптывание купальщиками, частые и сильные волнения, эвтрофирование водоемов, подкисление среды.
Меры охраны:
Охраняется в системе охраны водоемов Национального парка "Нарочанский". Необходимо выявление новых мест роста и их охрана, предупреждение антропогенных воздействий, эвтрофирования водоемов и изменения их гидрохимического режима.
Составители:
Михеева Т.М.
Объединяют в самостоятельный отдел, по другим – они относятся как отдельный класс к группе зеленых водорослей . Лучицы сочетают в себе признаки как высших растений, так и водорослей. Их ископаемые остатки находят в пластах девонского периода. В настоящее время известно 6 родов (нителла, хара и др.) и более 400 видов, произрастающих в пресных водоемах и опресненных областях морей на мягких илистых грунтах.
Обычно харовые водоросли растут большими группами, формируя заросли (подводные луга), покрывающие густым ковром дно прудов и озер. Обильные разрастания этих водорослей отмечаются в водоемах с жесткой известковой водой. Они обладают способностью смягчать жесткую воду.
Строение харовых водорослей . Это достаточно крупные многоклеточные растения, размеры слоевищ которых составляют от 20-30 см до 1-2 м. Внешне эти водоросли похожи на высшие растения – хвощи или роголистники. Однако в организме харофитов нет стеблей, листьев и корней. Тело представляет собой истинное многоклеточное слоевище - таллом, имеющий сложное членисто-мутовчатое строение. Слоевище выглядит как ветвящийся куст с нитевидными либо стеблевидными побегами зеленой окраски. От многоклеточных узлов основного «стебля» мутовками отходят боковые ветви. Рост основных ветвящихся побегов не ограничен, тогда как для боковых побегов (аналогов листьев) характерен предельный рост. Ко дну водоемов таллом прикрепляется посредством многочисленных тонких белесоватых ризоидов.
В структуре клеток узлов и междоузлий харовых водорослей имеются существенные отличия. Так, каждое междоузлие представлено единственной удлиненной многоядерной клеткой гигантских размеров (до нескольких сантиметров в длину). Оболочки клеток междоузлий могут обызвествляться. Данные клетки не способны к делению. В узлах сосредоточено несколько мелких одноядерных клеток, которые в ходе деления дифференцируются и образуют мутовку «листьев» и боковые побеги «стебля».
Размножение харовых водорослей происходит вегетативным и половым способом. При вегетативном размножении новое растение появляется из особых клубеньков на ризоидах или звездчатых скопищ клеток в области нижних стеблевых узлов.
Половые органы харовых водорослей хорошо развиты. Оогонии (женские) и антеридии (мужские) органы многоклеточные, у большинства видов находятся на одном растении у однодомных форм, редко встречаются двудомные растения. Оплодотворение осуществляется на материнской особи. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало новому растению.
Значение харовых водорослей . В природе эти водоросли оказывают влияние на гидрологический режим и биологические свойства водоема, что ведет к формированию специфического устойчивого биоценоза. На слоевищах харовых водорослей развиваются многочисленные микроскопические бактерии и водоросли, которыми питаются мелкие беспозвоночные животные, в свою очередь служащие кормом рыбам. В густых подводных луга, образованных харофитами, прячутся мелкие водные животные и мальки рыб. Перелетные водоплавающие птицы питаются частями харовых водорослей.
В хозяйстве человека водоросли данной группы применяются как удобрение почвы в связи с наличием в их тканях большого количества извести. В местностях больших природных скоплений образуются отложения лечебных грязей. В научных кругах харовые водоросли являются ценным объектом исследования физиологии и биофизики растительных клеток.
