Рецепторы. Виды рецепторов
5.1.1. ПОНЯТИЕ О РЕЦЕПТОРАХ
В физиологии термин «рецептор» применяется в двух значениях.
Во-первых, это сенсорные рецепторы -
специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Сенсорные рецепторы (лат. ге-ceptum - принимать) воспринимают раздра-
жители внешней и внутренней среды организма путем преобразования энергии раздражения в рецепторный потенциал, который преобразуется в нервные импульсы. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, механическое давление на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть в миллионы и миллиарды раз больше адекватного. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть афферентное волокно, афферентный нейрон, нервный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.
Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межклеточных контактов. В данной главе рассматриваются только сенсорные рецепторы, обеспечивающие поступление информации о внешней и внутренней среде организма в центральную нервную систему (ЦНС). Их деятельность является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС.
5.1.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ
Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов, различные типы которых представлены на рис. 5.1.
А. Центральное место в классификации рецепторов занимает их подразделение в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов рецепторов.
1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней
среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
3. Терморецепторы - воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5. Ноцицепторы - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы к СО 2) локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.
Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чув-
ствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздражителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы каротидного синуса. Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. Разница в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.
Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона обычно расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов, кроме того, для вегетативной нервной системы - в экстра- и ин-траорганных ганглиях. В первичном рецепто-
ре раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецептора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки - сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы, проприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.
Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной природы или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторичных рецепторов характерно, что рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках, при этом рецепторный потенциал формируется в специализированной рецепторной клетке, а потенциал действия - в окончании сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.
Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические), адаптирую-
щиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейсснера) кожи. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
5.1.3. РЕЦЕПТОРЫ КАК СЕНСОРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ
Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить три основных этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс.
1. Первичное преобразование энергии раздражения. Конкретные молекулярные механизмы этого процесса изучены недостаточно. На этом этапе происходит отбор раздражителей: воспринимающие структуры рецептора взаимодействуют с тем раздражителем, к которому они эволюционно приспособлены. Например, при одновременном действии на организм света, звуковых волн, молекул пахучего вещества рецепторы возбуждаются только при действии одного из перечисленных раздражителей - адекватного раздражителя, способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецеп-торного белка). На этом этапе во многих рецепторах происходит усиление сигнала, поэтому энергия формирующегося рецепторного потенциала может быть многократно (например, в фоторецепторе в 10 5 раз) больше пороговой энергии раздражения. Возможным механизмом рецепторного усилителя является каскад ферментных реакций в некоторых рецепторах, аналогичный действию гормона через вторые посредники. Многократно усиленные реакции этого каскада изменяют состояние ионных каналов и ионных токов, что формирует рецепторный потенциал.
2. Формирование рецепторного потенциала (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открытию натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) воротных белковых молекул, а в механорецепто-рах - с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах натриевый
ток течет в темноте, а при действии света происходит закрытие натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэтому рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией.
3. Превращение РП в потенциал действия. Рецепторный потенциал не обладает в отличие от потенциала действия регенеративной деполяризацией и может распространяться только электротонически на небольшие (до 3 мм) расстояния, так как при этом происходит уменьшение его амплитуды (затухание). Для того чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, РП должен быть преобразован в потенциал действия (ПД). В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами.
В первичных рецепторах рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончание его дендрита. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию в участках нейрона, в которых возможно возникновение ПД. В мие-линовых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном холмике. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня (порогового потенциала), то происходит генерация ПД (рис. 5.2).
Во вторичных рецепторах РП возникает в эпителиальной рецепторной клетке, синап-тически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 5.1). Рецеп-торный потенциал вызывает выделение в си-наптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал), обеспечивающий возникновение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мембраны. Рецепторный и генераторный потенциалы являются локальными потенциалами.
Рецепторы - специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о тонусе мышц,- проприоцепторы.
В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.
2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.
3. Терморецепторы, воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.
4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.
5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.
Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).
Рецепторы - это специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о мышц,- проприоцепторы.
В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.
2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.
3. , воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.
4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.
5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.
Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).
Данная статья даст читателю представление о значимой части устройства нервной системы человеческого организма: о работе рецепторов. Все, что необходимо знать грамотному человеку по этой теме, можно прочитать ниже.
В этой статье можно узнать о структуре и механизме осязательных рецепторов в коже, мышцах, связках, о рецепторах в органе зрения, а также к чему могут привести патологии.
Человек познает мир, получает какую-либо информацию о внешней среде с помощью разнообразных рецепторов. Рецептор – это особая специализированная клетка, так называемый чувствительный нейрон, имеющий нервные окончания.
Они воспринимают и стимулируют внешние раздражители, например, свет и тепло, и раздражители из внутренней среды организма.
Все, что необходимо знать о рецепторах
Ассоциативные нейроны головного и спинного мозга собирают и переводят информацию от чувствительных нейронов. Чувствительный получает какое-либо раздражение и преобразует его в нервные импульсы, которые обеспечивают передачу информации в центральную нервную систему и исполнительные органы. Со всех частей организма импульсы поступают к спинному мозгу и, проходя по нему, заканчивают свой путь в коре головного мозга.
Информация проходит по нейронам в виде слабого электрического сигнала. Это и подразумевается под понятием «нервный импульс».
Когда он достигает места соединения одного нейрона с другим, выделяется жидкость – . Если достаточное количество этого вещества выделяется в следующем нейроне, импульс поступает дальше.
Осязательные рецепторы в коже
Осязательные рецепторы в коже могут делиться на разные классификации, но в основном подразумевают собой быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся. Адаптация, если касаться исключительно темы рецепторов, — это особое свойство сенсорных рецепторов снижать частоту раздражения при наличии постоянного сильного раздражителя. Проще говоря, это можно сравнить с так называемым «приобретением иммунитета» или же «привыканием».
К быстро адаптирующимся рецепторам в коже можно отнести:
- свободные нервные окончания;
- колбочки Краузе;
- тельца Пачини;
- Мейснеровы тельца.
Невозможно «отказаться» от какого-либо рецептора из тех, которые описаны выше. Каждый из них выполняет свою, уникальную роль, благодаря которой человек и может взаимодействовать с окружающим миром. Колбочки Краузе – эта специальная капсула, пластинчатого вида. Она окружает нервное окончание, представляющее собой спираль или же стержень. Колбочки получают раздражение и реагируют на вибрации низкой частоты.
Тельца Пачини – представляют собой особые структуры овалевидной формы. Их длина колеблется от нуля целых пяти десятых миллиметров до двух миллиметров. Располагаются в глубоких слоях дермы, их основная функция заключается в распознавании вибрации. К рецепторам с медленным снижением частоты от раздражителя относятся:
- Меркелевы диски;
- тельца Руффини;
- корневое сплетение волос;
- тельца Мейнера.
Смещения кожи в течение длительного времени не могут остаться незамеченными. Если кожа поменяла свое расположение, то получают раздражение тельца Руффини, которые и посылают соответствующие нервные импульсы. Они представляют собой специализированные окончания и находятся в глубоких слоях эпителия. Окончания чувствительного отростка нейрона образуют сеть тонких ниточек в капсуле, соединяющей ткани.
Рецепторы, получившие название «корневое сплетение волоска», реагируют на какое-либо движение волос на теле человека. Сенсорные нервные окончания образуют запутанную сеть около корня волоса с окружающим его пространством или, как говорят, корневым влагалищем. Данная сеть расположена непосредственно под сальными железами. Тельца Мейнера распознают движения кожи и низкочастотные колебания. Их нервные окончания образуют в капсуле спираль, ветви которой изолированы друг от друга.
Любое, даже незначительное изменение, произошедшее в мышцах человеческого организма, не должно остаться незамеченным. Рецепторы, отвечающие за передачу импульсов от мышц, обеспечивают устойчивое положение тела в пространстве. Подобные специализированные клетки предоставляют центральной нервной системе информацию о смещении, растяжении и скорости изменения длины мышцы. Данные рецепторы включают в себя:
- сухожильный рецептор;
- мышечное веретено;
- увствительные нервы;
- соединительнотканную оболочку;
- двигательные нервы.
Сухожильные нити, отходящие от мышечных волокон, образуют сложную систему под названием сухожильных рецепторов. Волокна, войдя в капсулу, сильно разветвляются среди сухожильных нитей, и это дает возможность уловить все необходимые раздражители.
Мышечные веретена – это так называемый «рецептор натяжения». К нему подсоединены специальные окончания, улавливающие натяжение мышцы и передающие импульс в исполнительные органы. Эти волокна окружены соединительнотканной капсулой. Они относятся к так называемой подгруппе рецепторов, улавливающих мышечное натяжение.
Двигательные нервы — очередные сложные сенсорные рецепторы, содержащие в своем составе отростки нервных клеток. Эти отростки лежат непосредственно в ядрах нервов спинного мозга.
Какие-либо чувства, связанные с натяжением или прочим изменением мышцы, формируются в связи с деятельностью мышечных рецепторов в скелетных мышцах, расположенных между мышечными волокнами.
Мышечные рецепторы играют большую роль в передвижениях человека, если отвечают за сокращение мышц и передачу нервных импульсов к нефрону, а затем к аксону.
Рецепторы сетчатки глаза
Каждому понятно, что человек самый большой процент информации об окружающей среде получают с помощью органов зрения, то есть глаз. Глаза — наши органы зрения. Мы видим предметы, потому что лучи света как бы выхватывают предметы и вводят изображение в глаза. Чувствительные к свету клетки, расположенные на задней стенке глаза, высылают информацию в мозг, где и происходит превращение полученной информации в картинки или изображения.
Чувствительностью к световым лучам, из всех органов зрения, обладает только сетчатка. Именно на ее задней сетке и расположено то изображение, которое мы получаем с помощью глаз.
Сетчатка состоит из светочувствительных рецепторов, основные из них – палочки и колбочки. Они переводят изображение в нервные импульсы, поступающие в мозг по зрительному нерву. В головном мозге происходит преобразование этих импульсов в изображение.
На сетчатке глаза расположено множество рецепторов, таких как:
- колбочки;
- палочки;
- пигментный эпителий;
Палочки и колбочки – это фоточувствительные клетки, производные нейронов. Палочек в сетчатке человека гораздо больше, чем колбочек. В каждом глазе находится 125 миллионов первых и всего лишь семь миллионов вторых. Палочки распознают только белое и черное изображение, но они хорошо функционируют при тусклом свете. Колбочки позволяют видеть цветное изображение, хотя для работы им нужен яркий свет. Ночью мы видим все в сером цвете, потому что в темноте работают только палочки. Расположены они на дальней стенке сетчатки, а колбочки обнаруживаются в центральной зоне.
Все в человеческом организме нуждается в питании, и клетки, особо реагирующие на свет, не исключение. Их потребности утоляет пигментный эпителий глаза, который берет органические вещества из кровеносной системы, сосудов средней оболочки глаза.
Рецепторы связок
Рецепторы связок представляют собой рецепторы двух видов. Первый вид подобен тельцам Руффини: та же самая сложная сеть тонких ниточек в соединительнотканной капсуле. Второй вид носит название «инкапсулированный» и подразумевает нервные окончания того же типа, что и осязательные тельца и также, как и первый вид, заключен в капсулу.
К чему приводят патологии рецепторов
Патология рецепторов, как болезнь, носит эндокринный характер.
Нарушения нервной системы, то есть отклонение от нормы или повреждения нервных окончаний, могут быть очень опасны, особенно если они подразумевают собой изменения генотипа организма.
В основном, повреждения нервных окончаний происходят вследствие тяжелых ожогов или прочих повреждений гиподермы.
Первым симптомом становится нарушение чувствительности, которое подразделяют на несколько подтипов: нарушение контактной чувствительности и дистантной.
Первый тип подразумевает собой отклонения тактильных ощущений. То есть болевых и температурных. Имеет место при повреждении не только кожи, но и слизистых тканей.
Второй тип представляет собой расстройства зрения, слуха, вкуса, обоняния.
Любые отклонения чреваты либо понижением чувствительности, либо, наоборот, повышенная реакция на раздражитель.
Существуют несколько классификаций рецепторов:
Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.
По положению
Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).
По способности воспринимать разные стимулы
Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.
Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).
Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
Болевые рецепторы , стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов .
Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля
Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля
По адекватному раздражителю
У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.
Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .
26г лаз (лат. oculus ) - сенсорный орган (орган зрительной системы ) человека и животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения . У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира .
Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую частьзрительного анализатора , в котором фоторецепторную функцию выполняютнейроны - фотосенсорные клетки («нейроциты») сетчатой оболочки . Внутреннее строение
1. Задняя камера 2. Зубчатый край 3. Ресничная (аккомодационная ) мышца 4. Ресничный (цилиарный) поясок 5. Шлеммов канал 6. Зрачок 7. Передняя камера 8. Роговица 9. Радужная оболочка 10. Кора хрусталика 11. Ядро хрусталика 12. Цилиарный отросток 13. Конъюнктива 14. Нижняя косая мышца 15. Нижняя прямая мышца 16. Медиальная прямая мышца 17. Артерии и вены сетчатки 18. Слепое пятно 19. Твердая мозговая оболочка 20. Центральная артерия сетчатки 21. Центральная вена сетчатки 22. Зрительный нерв 23. Вортикозная вена 24. Влагалище глазного яблока 25. Жёлтое пятно 26. Центральная ямка 27. Склера 28. Сосудистая оболочка глаза 29. Верхняя прямая мышца 30. Сетчатка
Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое - стекловидное тело , хрусталик , водянистая влага в передней и задней камерах.
Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.
Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi ), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока , выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы , и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры .
Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi ), играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой , ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой . В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз ».
Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi ), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации вцентральную нервную систему .
С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.