Строение, размножение диатомовых водорослей. Отдел диатомовые водоросли

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta ) насчитывает более 20 тыс. видов. Это фотоавтотрофные тубулокристаты микроскопических размеров, с исключительно кокоидным талломом, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря. Панцирь плотно примыкает к плазмолемме и состоит из двух частей: эпитеки и гипотеки . Бóльшая часть (эпитека) надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку (рисунок 3.1). Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивалъвы ) с загнутыми краями и пояскового ободка (эпицингулюма ). Гипотека имеет аналогичные части: створку (гиповальву ) с загнутыми краями и поясковый ободок (гипоцингулюм ). Поясковые ободки плотно прилегают друг к другу, составляя вместе поясок панциря. У большинства диатомовых между загнутым краем створки (загибом) и поясковым ободком образуются один или несколько вставочных ободков , которые увеличивают объем клетки и способствуют ее росту. Форма панциря разнообразна и характеризуется, в первую очередь, типом симметрии створки. Створки с множеством осей симметрии называют радиально-симметричными или актиноморфными . В противном случае ее называют зигоморфными . Зигоморфные створки бывают симметричными в продольном и поперечном направлении (бисимметричные ), симметричные лишь по одной оси (моносимметричные ), зеркально симметричными или асимметричными .

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых наиболее важными являются перфорации – система отверстий различного строения расположенных на створках, через которые происходит связь протопласта с внешней средой. Различают мелкие поры (ареолы ) и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой (альвеолы ). В створках панциря могут быть одна или две слизевые поры , через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию. У подвижных диатомей на створковой стороне панциря имеется шов в виде пары сквозных щелей, а также узелки – два полярных и один центральный (представляют собой утолщения стенок створки). Подобная структура панциря наряду с небольшим объемом протопласта и многочисленными капельками масла обеспечивает парение диатомовых водорослей в толще воды. Через шов происходит выделение и циркуляция цитоплазмы, что обеспечивает реактивное передвижение водоросли.

Клетки представителей отдела имеют типичное эукариотическое строение . Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое, ближе к гипотеке (у центрических диатомей,), либо – в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом, ближе к эпитеке (у пеннатных ) (Пояснение терминов центрические и пеннатные смотри далее по тексту). Митоз открытый, но вместо центриолей функцию организации веретена деления выполняют полярные диски . У ядра расположен комплекс Гольджи .

Пластиды (хлоропласты) вторично симбиотические, родофитного типа, четырехмембранные (две наружние мембраны организованы в хлоропластную эндоплазматическую сеть , непосредственно переходящую в оболочку ядра). Тилакоиды, собраны по три и иногда пронизывают пиреноид , имеется опоясывающая ламелла . Набор фотосинтетических пигментов: хлорофиллы а и с , β - и ε -каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неоксантины и диадиноксантин), что определяет цвет таллома от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. В клетке может быть несколько митохондрий с трубчатыми кристами. Вакуоли – четырех типов: с клеточным соком, с волютином , с хризоламинарином и с маслами (последние три компонента являются продуктами ассимиляции диатомовых).

Вегетативное размножение, наиболее характерное для диатомовых водорослей, осуществляется делением клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает створки так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. Митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся или становящаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Многократные вегетативные деления приводят к прогрессивному уменьшению размеров клеток в популяции, поскольку клетки, получающие гипотеку материнской клетки (она становиться эпитекой), постоянно достраивают еще меньшую створку (собственную гипотеку). Восстановление первоначальных размеров клеток, характерных для данного вида, происходит во время прорастания покоящихся клеток, а также в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор (растущих спор). Ауксоспора увеличивается до максимально возможных для вида размеров, затем принимает типичную форму и образует панцырь. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки. Собственно бесполое размножение для диатомей не характерно, однако, некоторые виды способны формировть микроспоры, природа и пути образования которых пока не изучены.

Половой процесс – изо-, гетеро- (анизо-) или оогамия. В случае оогамии формируются единственная для диатомовых водорослей жгутиковая стадия – сперматозоид. Жгутик у него один, покрыт ретронемами, в его аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки (формула 9+0, вместо 9+2), редуцирована корешковая система, где вместо триплетов имеются только дуплеты микротрубочек, базальное тело прижато к ядру. У некоторых диатомовых сперматозоид не имеет жгутика и передвигается с помощью псевдоподий. В случае изо- и гетерогамии гаметы безгутиковые и перетекают из оболочки одной материнской клетки в другую.

Жизненный цикл всех диатомей диплофазный с гаметической редукцией без смены поколений.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. При этом протопласт передвигается к одному из концов клетки, теряет клеточный сок и сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые планктонные озерные виды способны в таком состоянии пережидать зимний период на дне водоемов. У ряда видов наблюдается образование кремнеземных цист.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и наecondi различные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли; способны обитать на снегу и льду. Роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей очень велики: они участвуют в создании органического вещества и поглощении углерода из Мирового океана, входят в состав трофических цепей водных экосистем, участвуют в круговороте кремния и осадконакоплении, используются в экологическом мониторинге и археологическом датировании осадочных пород.

В основе систематики диатомовых водорослей лежит структура панциря, в первую очередь симметрия створок, наличие и строение шва. Отделподразделяется на три класса: косцинодискофициевые (центрические) – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae ), фрагиляриофициевые (бесшовные) – Fragilariophyceae , бацилляриофициевые (шовные) – Bacillariophyceae . Два последних класса традиционно называют пеннатными диатомеями.

Класс косцинодискофициевые(Coscinodiscophyceae) объединяет водоросли с радиально-симметричными (актиноморфными) створками, лишенными шва (рисунок 3.2). В большинстве случаев створки округлые, поэтому часто их называют центрическими диатомеями. Половой процесс – оогамия. Класс включает 22 порядка.

Наиболее широко распространен порядок Melosirales , типичным представителем которого служит Melosira (рисунок 3.3). Клетки мелозиры цилиндрические, соединенные в колонии с помощью слизевых валиков, шипов или зубцов. Панцирь имеет высокие загибы створок и сложный поясковый ободок; створки круглые, с мелкими ареолами.

В жизненном цикле мелозиры наблюдается оогамный половой процесс . Половые структуры дифференцируются из вегетативных клеток. женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) мейозом, с последующей дегенерацией трех ядер, производит одну яйцеклетку. В мужской (соответствует сперматогонию или антеридию) – сначала образует четырехжгутиковая сперматогенная клетка, которая после мейоза отпочковывает четыре одножгутиковых сперматозоида. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Представители класса фрагиляриевофициевые, или бесшовные, (Fragillariphyceae ) характеризуются зигоморфными створками панциря, лишенными шва и отсутствием жгутиковых стадий в жизненном цикле. Половой процесс изо-, гетерогамия, только для видов рода Rhabdonema известен оогамный половой процесс, но сперматозоид при этом безжгутиковый, передвигающийся с помощью псевдоподий.

Известно 12 порядков фрагиляриефициевых водорослей. Типичный порядок – фрагиляриальные (Fragilariales ), с наиболее часто встречающимися представителями родов Fragilaria, Tabellaria , Asterionella (рисунок 3.4).

У рода фрагилярия (Fragilaria ) клетки часто образуют очень длинные лентовидные колонии. Створки панциря линейные, с поперечными штрихами. Клетки рода астерионелла (Asterionella ) палочковидные, одним концом створки соединены в звездчатые или спирально завитые гребневидные ленты. Створки линейные, часто с головчато расширенными концами. У представителей рода табеллярия (Tabellaria ) створки со стороны пояска имеют вид табличек, соединенных в зигзагообразные колонии. Створки линейные, расширенные на концах и на середине. В случае гетеропольных панцирей (полюса клетки разной формы), как у рода меридион (Meridion ), колонии могут принимать вееровидную форму.

Похожая информация.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Диатомовые водоросли Часть 1

✪ Урок биологии №44. Бурые, красные, диатомовые водоросли.

✪ Диатомовые водоросли Часть 3

✪ Great! Диатомовые водоросли микро красота моря Музыка Поль мориа Diatoms micro beauty of the sea

✪ Диатомовые водоросли Часть 2

Субтитры

Особенности строения

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.

Покровы

Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова - «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ. У морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6 % SiO 2 и 1,5 % Al 2 O 3 или Fe 2 O 3 . В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum ) кремнезём отсутствует . Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем .

Структура и характер орнаментации - важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удалён . Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотах . Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления - в монобромнафталин, стиракс , среду Кольбе .

Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри . При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой, см. ниже), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.

По типу симметрии клетка диатомовой водоросли, если рассматривать её со створки, может быть :

радиальной (актиноморфной), такой тип симметрии характерен для центрических диатомей,
билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки).

Прежде группы центрических и пеннатных диатомей рассматривались в ранге классов , выделяемых на основе чисто морфологических признаков .

Выделяют также два дополнительных типа симметрии :

триллиссоидный - при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки (например, у Eunotia ) и
гоноидный, с угловатой створкой (у Triceratium ).

Терминология

При описания панциря используется следующая терминология:

Эпитека - бо́льшая половинка панциря, его «крышечка», гипотека - меньшая его половинка. Поверхность створки эпитеки называют эпивальва , гипотеки - гиповальва . Поясковый ободок эпитеки - эпицингулюм , гипотеки - гипоцингулюм . Оба поясковых ободка, вложенные друг в друга, образуют поясок . На изображении различают вид панциря со створки и вид панциря с пояска .

Створка обычно плоская, её край называют загибом створки . Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков . Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми , воротничковыми или состоять из нескольких частей - полукольцевые , ромбовидные , чешуйчатые . На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки - септы . Септы всегда имеют одно или несколько отверстий .

Многие пеннатные диатомеи имеют шов - центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки . Некоторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишённый орнаментации - осевое поле . Здесь может формироваться ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными .

Перфорация

Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счёт перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря и занимает от 10 до 75 % его площади .

Многослойная структура оболочки содержит большое количество крошечных отверстий, которые в свою очередь ведут к более крошечным отверстиям - такие структуры фокусируют свет на хлоропластах .

Формирование панциря

При делении, каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется .

Наличие растворённого кремнезёма в окружающей среде - абсолютно необходимое условие для деления диатомей.

Кремнезём в морской и пресной воде

В воде кремнезём присутствует в виде кремниевой кислоты:

SiO 2 + 2H 2 O = Si(OH) 4

При увеличении концентрации раствора при pH менее 9 или при уменьшении pH насыщенного раствора, кремниевая кислота выпадает в осадок в виде аморфного кремнезёма. Хотя кремний - один из наиболее распространённых элементов земной коры, его доступность для диатомей ограничена растворимостью. Среднее содержание кремния в морской воде - около 6ppm . Морские диатомовые быстро исчерпывают запасы растворённого кремнезёма в поверхностном слое воды, и это ограничивает их дальнейшее размножение.

Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si(OH) 4 через белки транспорта кремневой кислоты (SIT). Каким образом происходит транспорт внутрь клетки, до сих пор не известно, и нет явных доказательств, активный он или пассивный (Curnow et al., 2012); предположительно, происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных - возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si(OH) 4 и Na + переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено по несколько генов у разных видов диатомовых, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты (GenBank). Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых .

После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме, формируется поясок и вставочные ободки.

Хлоропласты

Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε - каротины; ксантофиллы : фукоксантин , неофукоксантин, диадиноксантин , диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c : c 1 и c 2 . У ряда форм хлорофилл c 1 может замещаться хлорофиллом c 3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c , в то время как у других форма только одна.

Другие структуры

Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин . Присутствует хризоламинарин .

Жизненный цикл

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение диатомей происходит путём простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря (см. ) . Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются в процессе полового воспроизведения, связанного с формированием ауксоспор . Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток) . В редких случаях возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново - вегетативное укрупнение .

Споры и покоящиеся клетки

При наступлении неблагоприятных условий некоторые диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры - центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения .

При образовании спор клетка теряет вакуоли, и размер споры оказывается меньше исходной клетки .

Половой процесс

Движение

Многие шовные пеннатные и некоторые центрические диатомеи способны ползать по субстрату.

Экология

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах . Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т. д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве , их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне , так и в перифитоне и бентосе . В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов . Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях , фораминиферах .

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов , из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70 и архей .

Филогения

Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода . Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.

Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как «жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbc .

Систематика

Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 20-25 тысяч видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 200 тысяч. Самый большой род, состоящий более чем из 10 тысяч видов - Навикула (Navicula ).

В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела (Bacillariophyta ) с тремя классами (Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.

Thalassiosirales
Coscinodiscales
Melosirales - Мелозировые
Chaetocerotales
Fragilariales
Tabellariales
Achnanthales
Cymbellales
Naviculales
Bacillariales
Surirellales

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

ITIS
NCBI
EOL

Диатомовые водоросли , или диатомеи (лат. Bacillariophyta ) - группа хромистов , традиционно рассматриваемая в составе водорослей , отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма . Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.

Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты .

Особенности строения

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.

Покровы

Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова - «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ; у морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6 % SiO 2 и 1,5 % Al 2 O 3 или Fe 2 O 3 . В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum ) кремнезём отсутствует . Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем .

Структура и характер орнаментации - важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удален . Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотах . Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления - в монобромнафталин, стиракс , среду Кольбе .

Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри . При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.

По типу симметрии, клетка диатомовой водоросли, если рассматривать ее со створки, может быть :

радиальной (актиноморфной), такой тип симмметрии характерен для центрических диатомей,
билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки).

Выделяют также два дополнительных типа симметрии :

триллиссоидный - при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки (например, у Eunotia ) и
гоноидный, с угловатой створкой (у Triceratium ).

Терминология

При описания панциря используется следующая терминология:

Створка обычно плоская, ее край называют загибом стоворки . Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков . Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми , воротничковыми или состоять из нескольких частей - полукольцевые , ромбовидные , чешуйчатые . На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки - септы . Септы всегда имеют одно или несколько отверстий .

Многие пеннатные диатомеи имеют шов - центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки . Некторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишенный орнаментации - осевое поле . Здесь может формироваться ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными .

Перфорация

Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счет перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря, и занимает от 10 до 75 % его площади .

Формирование панциря

При делении, каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая - становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется .

Наличие растворенного кремнезёма в окружающей среде - абсолютно необходимое условие для деления диатомей.

Кремнезём в морской и пресной воде

В воде кремнезём присутствует в виде кремниевой кислоты:

SiO 2 + 2H 2 O = Si(OH) 4

При увеличении концентрации раствора при pH менее 9 или при уменьшении pH насыщенного раствора, кремниевая кислота выпадает в осадок в виде аморфного кремнезёма. Хотя кремний - один из наиболее распространенных элементов земной коры, его доступность для диатомей ограничена растворимостью. Среднее содержание кремния в морской воде - около 6ppm . Морские диатомовые быстро исчерпывают запасы растворённого кремнезема в поверхностном слое воды, и это ограничивает их дальнейшее размножение.

Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si(OH) 4 через белки транспорта кремневой кислоты (SIT). Каким образом происходит транспорт внутрь клетки до сих пор не известно и нет явных доказательств активный он или пассивный (Curnow et al., 2012); предположительно происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных - возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si(OH) 4 и Na + переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено по несколько генов у разных видов диатомовых, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты(GenBank) . Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых .

Хлоропласты

Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε - каротины; ксантофиллы : фукоксантин , неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c : c 1 и c 2 . У ряда форм хлорофилл c 1 может замещаться хлорофиллом c 3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c , в то время как у других форма только одна.

Другие структуры

Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.

Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.

Жизненный цикл

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение диатомей происходит путем простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря (см. ) . Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй - становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются либо за счет полового размножения, либо через формирование ауксоспор . Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток) . В редких случаях для этого возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново .

Споры и покоящиеся клетки

При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клеток. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры - центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения .

При образовании спор клетка теряет вакуоли, и размер споры оказывается меньше исходной клетки .

Половой процесс

Жизненный цикл центрических диатомовых

Жизненный цикл пеннатных диатомовых

Движение

Многие шовные пеннатные и некоторые центрические диатомеи способны ползать по субстрату.

Экология

Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы , симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.

Геном

Недавно при расшифровке полного генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum выяснилось, что он содержит рекордное для эукариот число генов, полученных путем горизонтального переноса от бактерий и архей .

Филогения

Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды . По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль .

Значение

Силаффины диатомовых перспективны для использования в области нанотехнологий , для получения материалов на основе диоксида кремния с заранее заданными свойствами .

Систематика

Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10-12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов - Навикула .

В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.

Cerataulina pelagica

См. также

Примечания

Ссылки

«Чужие гены помогли диатомовым водорослям добиться успеха»

Литература

// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. - М .: Издательский центр «Академия», 2006. - Т. 2. - 320 с. - 3000 экз. - ISBN 5-7695-2750-1

Киселёв И. А., Зинова А. Д., Курсанов Л. И. Водоросли // Определитель низших растений (в пяти томах) / под ред. Курсанов Л. И. - М .: Государственное издательство «Советская Наука», 1953. - Т. 2. - 15 000 экз.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии = Introduction to Phycology / пер. Тарасов К. Л. - М .: «Мир», 1990. - 597 с. - 3000 экз. -

Начинают замечать, что в нем, на стенках и внутренних украшениях, появился коричневый или бурый налет.

Еженедельная уборка с полным его смыванием не помогает, налет снова и снова возвращается, и уже в большем количестве. Так разрастаются диатомовые водоросли или диатомеи.

Начинающим аквариумистам необходимо знать, что вернуть былую эстетику жилища для рыб можно, и довольно быстро и легко. Однако следует соблюдать определенные правила. Мы подобрали для вас несколько советов, как бороться с бурыми водорослями в аквариуме.

Ботаническая характеристика

При появлении коричневого налета на стекле резервуара для рыб, листьях растений, приборах и предметах декора с ним обязательно нужно бороться. Иначе рыбное жилище будет выглядеть неухоженным и вызывать не эстетические чувства, а отвращение.

Диатомеи (Bacillariophyta) - это одноклеточные или колониальные формы подводных растений, размножение которых происходит с помощью деления. В отличие от других , их клетки имеют внешнюю твердую оболочку в виде пористого панциря с кремнеземом в составе. По размеру они микроскопические - 0,75–1500 мкм.

Как правило, диатомеи отсутствуют в аквариумах, густо заселенных настоящими , поскольку последние поглощают все питательные вещества из воды, и представителям бурых водорослей просто нечем питаться.

Наиболее благоприятная для их роста и развития среда находится в только что запущенных, неосвещенных или слабоосвещенных водовместилищах с искусственными украшениями. Также бурый налет появляется в давно содержащихся , уход за которыми осуществляется неправильным образом.

Знаете ли вы? Самым крупным в мире считается емкость для содержания морских обитателей объемом 10 млн литров, расположенная в наибольшем торговом центре Дубая. В нем содержится около 33 тысяч водных жителей. А самым большим домашним аквариумом обладает англичанин Джек Хискот - его емкость 20 тонн.

Наносимый вред и причины появления

Основные причины появления бурого налета:

плохое освещение и короткий световой день (меньше 6–8 часов); /li]
показатели pH воды выше 7,5;
низкая температура воды (ниже 22 °С);
высокий уровень силикатов в воде;
перенаселенность аквариума;
перекармливание рыб;
чрезмерное содержание питательных веществ и органики;
слишком высокое содержание йода в воде;
спешка с внесением удобрений в новое водовместилище;
засоренный ;
несвоевременные подмена воды и уборка рыбного жилища;
несвоевременная замена лампы освещения.

Занесение диатомовых водорослей происходит с подселением из других аквариумов новых обитателей, посадкой новых , занесением любых предметов, которые уже использовались в аквариумистике. Также они могут активно развиваться после проведения лечения рыб солью, препаратами с медью и йодом в составе.

Знаете ли вы? Создателями первых аквариумов являются англичане. Они создали емкости для содержания рыб в ХIX веке. Название емкости придумал натуралист из Англии Филипп Генри Гессе.

Бурый налет не причиняет вреда обитателям аквариума, однако расстраивает владельца и досаждает ему. Помимо того, что даже незначительный слой коричневых водорослей придает жилищу для рыб неопрятный вид, они также провоцируют рост других ненужных водорослей - зеленых, красных, избавиться от которых становится проблемой.

Поселяясь на листьях живых растений, диатомеи нарушают их фотосинтез. В результате красивые и полезные начинают болеть, гнить и умирать. При этом скорость распространения коричневого налета достаточно высока - можно заметить, как только что появившийся новый листик уже к вечеру или утру будет полностью коричневым. Деление некоторых видов диатомей происходит каждые 4–8 часов.
Таким образом, бурые водные растения приносят в основном вред. Поэтому очень важно знать методы, как бороться с диатомовыми водорослями в аквариуме.

Знаете ли вы? Аквариумной рыбкой, которая прожила дольше всего, считается угорь по кличке Пати из Швеции. Пати умерла в1948 году, когда ей было 88 лет.

Методы борьбы

Диатомеи - не самые трудновыводимые водоросли, которые могут заселять аквариум. Есть несколько эффективных способов, позволяющих избавиться от них.

Поддержание оптимальных условий

Первый способ - правильный уход за аквариумом и регулирование качества воды. Для емкостей с живыми растениями и без них способы борьбы будут несколько отличаться, так же, как и для новых и старых аквариумов, поскольку причины размножения диатомей в каждом из этих случаев, скорее всего, разные.
Итак, у вас новый аквариум, и в течение первых 3 месяцев его содержания в нем произошло заселение диатомей. Если оно не сильно массовое, можно некоторое время подождать. Есть шанс, что когда вода в аквариуме придет к нормальному состоянию, водоросли исчезнут сами по себе. До того момента нужно будет осуществлять механическое очищение.

Также следует увеличить световой день либо поставить более мощный светильник.

Если налет не исчез, то существуют 4 способа решения проблемы:

попробовать изменить освещение - для аквариума без живых растений оптимальным будет установление 8-часового светового дня;
измерять температуру воды - если она ниже 22 °С, установить обогреватель и поднять температуру воды до 24–25 °С;
посадить живые растения;
запустить .

Важно! Большинство новых запущенных аквариумов проходят через засилье диатомовых водорослей. Предпринимать какие-либо действия по борьбе с ними следует лишь в том случае, если по истечении 2 –3 недель они не погибли естественным образом от отсутствия питательной для них органики и после восстановления биобаланса.

При появлении коричневого налета в старом аквариуме также есть несколько способов, как с ним бороться. Поскольку основной причиной его возникновения является превышение уровня органики, необходимо будет регулировать ее содержание. Это достигается путем регулярной (3–4 раза в неделю) подмены воды на 20 %.

Проанализируйте, возможно, ваш аквариум содержит больше живности, чем может принять. Тогда нужно задуматься либо об уменьшении количества его обитателей либо о приобретении качественного биофильтра.

В давно запущенном аквариуме также следует проверить качество освещения и чистоту . Возможно, длительность светового дня нужно будет продлить или заменить лампу. Для водовместилищ с живыми растениями оптимально поддержание света в течение 8–10 часов.

Понаблюдайте за рыбами при кормлении - успевают ли они съесть весь корм через 5 минут. Удаляйте все остатки сразу же по истечении этого времени. Возможно, придется несколько сократить количество корма, используемого для одного кормления.
Проконтролируйте, чтобы в течение дня на аквариум не попадали прямые солнечные лучи. Если это происходит, значит, жилищу для рыб стоит подыскать другое место.

Если в течение пары недель такие методы, как частые замены воды на 20 %, механическая очистка, уменьшение корма, не помогли избавиться от бурого налета в аквариуме, значит, нужно задуматься о приобретении более мощного света.

Также в случае неудачи необходимо провести анализ водопроводной воды. Возможно, причина кроется в том, что она содержит слишком большое количество фосфора.

Важно! Со светом важно не переусердствовать, поскольку слишком длинный световой день и мощные лампы могут спровоцировать вспышку других водорослей. Светильник должен быть мощнее прежнего не более чем в 2 –2,5 раза.

Механическое очищение

Диатомовые водоросли отлично убираются механическим очищением - для этого не понадобится даже скребок, достаточно просто протереть аквариумное стекло тряпкой, промыть дно из шланга, очистить сифоном, стереть налет с предметов и листьев растений.

Биологическая борьба

Очень эффективным способом борьбы с бурыми представителями «подводного огорода» является биологический. С целью профилактики от появления диатомовых водорослей и их уничтожения следует запускать в аквариум таких обитателей:

сомиков отоцинклюсов (4–5 на 100 л), гиринохейлусов и ;
сиамских водорослеедов;
моллюсков;
оливковых неритовых улиток;
креветок.

В зоомагазинах можно также приобрести специальные химические препараты, которые позволяют быстро очистить аквариум, например, таблетки Algetten, антибиотические средства с бициллином-5 и пенициллином. Прибегать к ним следует лишь в том случае, если все вышеперечисленные методы борьбы не помогли.

Опытные аквариумисты считают использование «химии» нецелесообразным, поскольку от диатомеи, в отличие от других коварных недружественных водорослей, избавиться просто. Главное - добиться оптимальных условий и постоянно их поддерживать. Важную роль в данном процессе играют живые растения и аквариумные жители, которые любят поедать эти водоросли. В среднем процесс избавления от диатомей занимает 3–4 недели.

Диатомовые водоросли, или диатомеи – отдел одноклеточных водорослей , отличительной особенностью клеток которых является наличие прочного кремниевого панциря. Известно около 300 родов и более 12 тысяч видов, которые распространены по всему земному шару - в водоемах, как соленых, так и пресных, на поверхности влажной почвы, камней, мха в сырой местности, т.д. Эти водоросли находять в пластах еще с юрского периода.

Диатомовые водоросли занимают доминирующие позиции в водных экосистемах в любое время года. Они являются преобладающей составляющей планктона, бентоса на глубине не более 100 метров. Места обитания бентосных диатомовых водорослей всегда связаны с каким-либо субстратом. Они перемещаются по нему или прикрепляются посредством трубочек, ножек. Наибольшего разнообразия и количества диатомеи достигают в ценозах обрастаний различных подводных субстратов, а также животных, обитающих в водоемах. Они являются господствующей группой в ценозах обрастаний среди высших растений и многоклеточных водорослей.

По способу питания подавляющее большинство диатомовых водорослей являются фототрофами, иногда встречаются миксотрофные формы, симбиотрофы и гетеротрофы.

Строение . Строение диатомовых водорослей имеет характерные особенности. Это одноклеточные одиночные либо колониальные формы. Каждая клетка покрыта прочным кремнеземным панцирем, который является заменой типичной для водорослей целлюлозной оболочки. По форме панциря все диатомеи разделены на две обширные группы: с двустороннесимметричным и с радиальносимметричным панцирем. В панцире различают две половинки: верхнюю и нижнюю. Обе створки пронизывают множественные поры, через которые происходит обмен веществ между организмом водоросли и окружающим пространством. Клетки колоний не связаны между собой, но соединены поверхностью створок панцирей.

Обязательные элементы клеток диатомей – хлоропласты. Окраска их может быть различной (от светло-желтого до бурого цвета) в зависимости от комбинации и количественного соотношения пигментов. Преобладающим является каротин, также присутствуют ксантофилл и диатомин - специфический пигмент исключительно диатомовых водорослей. Запасными питательными веществами в клетках диатомей являются липиды в виде множества капель масел. Одно крупное ядро может содержать до восьми ядрышек. Под микроскопом различимы в клетке также митохондрии, комплекс Гольджи, крупная вакуоль с клеточным соком.

Размножение . Размножение чаще всего бесполое, вегетативное, происходит делением клетки надвое в процессе митоза. Две дочерние клетки получают по одной створке панциря материнской особи, а вторую формируют самостоятельно. Возможен половой процесс у диатомовых водорослей по типу изогамии, оогамии, гетерогамии, гологамии.

Значение . Значение диатомовых водорослей в природе чрезвычайно велико. Доказано, что они, являясь ценной и наиболее многочисленной группой в составе планктона, производят до 25% органического вещества Земли. Их роль – основной источник корма и начальное звено в пищевых цепях водных животных.

В геологическом прошлом нашей планеты скопления створок диатомей сформировали крупные залежи осадочных пород – диатомитов, имеющих промышленное значение. На дне морей в настоящее время эти водоросли образуют диатомовые илы. В связи с тем, что панцири диатомей имеют правильную четкую организацию, их применяют для тестирования разрешающей способности оптических микроскопов.

Вам могут быть интересны следующие материалы